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土壤盐分及干旱胁迫对皂角幼苗 生长和叶片保水力的影响

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文档格式:PDF| 浏览次数:4| 上传日期:2015-06-08 15:20:41| 文档星级:
第 30 卷 第 1 期 2 0 0 7 年 1 月 河 北 农 业 大 学 学 报 J OURNAL OF AG RICUL T U RAL UNIVE RSIT Y OF HE BE I V O1. 30 N O. 1 J an .2 0 0 7 文章 编 号 :1000 —1573 (2007)0 1—0039 —06 土壤盐分及干旱胁迫对皂角幼苗 生长和叶片保水力 的影响 孔艳 菊 , ( 1. 山东农业大 学 林 学院 ,LL I东 泰安 2710 18 ; 2 . 中国科学院 青藏高原研究所 ,北京 100085 ) 孙 明高 , 魏海霞 , 孔 红岭 , 于振群 摘要 : 研究皂角在 土壤盐分 和干旱胁 迫下 生长性 状 和叶保水 力 , 旨在 为各种 土壤 条件下 栽培 皂角提 供理论 依 据 。采用盆栽试 验 , 对苗木存 活率 、 胁迫症状进行调查 , 对苗 高 、 生物 量 、 叶片保 水力进行测 定。结果 表明 , 皂 角 的存活率 、 苗高 、 生物量及根系 比重在干旱 、 轻度盐分 和中度干旱 与盐 分的交叉 胁迫 处理下 , 均能维 持在较 高的 水平 ; 叶保水力在各个胁迫条件下 均高于对 照。盐旱 交叉胁迫 下水分 含量越 高 , 越有利于皂角在盐分下的生长 。 关键 词 : 盐分 ;干旱 ; 皂角 ;生长性状 ;叶保水力 中图分类号 : S 792 . 99 文献标识码 :A E f fect of soil sal t and dr oug ht str ess on g row th pr op ert ies an d w ater — h ol din g c ap ac it ies of G led i tsi a si nensi s L a m . KONG Y an— ju ,S UN Ming— gao ,W E I Hal— xia ,K ONG Hong— ling ,Y U Z hen— qun ( 1. College of F orestry ,Shandong A gricultural U niversity ,T aian 271018 ,C hina; 2 . Institute of T ibetan P lateau R esearch ,C hinese A cademy of Sciences,Beijing 100085 ,C hina) A b strac t :T h e research of g row t h propert ies and w at er— hold ing capac it ies of G led itsia sinen sis L am . u nder salt an d droug ht stress i8 m eant tO p rov ide th eoret ic basis for t he c ultiv at io n of G . sinensis L am .und er v arious soil con ditions .T he su rv iv al of t he s eed ling s , t he sy m pt om s w ere inv est igat ed and t he heigh t of t he seed ling s , t he biom ass , th e w at er- holding capacities w ere m eas ured by po tt ed experim ent s.T he results show ed t hat t he surv iv al , heigh t of t he seedlings ,th e biom ass and roo t w eigh t ratio all k ep t at a high level under drough t ,light salt and th eir intercross st resses ;t he w ater— holding capac ities w as h ig her than that of the control under all the stresses .U n der salt and dro ug h t in tercross st resses ,th e mo re w at er ,t he bett er f or grow t h of G .sinensis L am .und er salt st ress . K ey w ord s :salt ;drough t ;G led it sia sinensis L am .;grow t h propert ies ;w ater— holding capacit ies 环境 因子 对植 物 的生 长发 育有 着极 其重 要 的影 响⋯ , 盐分和水 分是影响植物 生长发 育 的重要环 境 因 子 益严重 。全世 界约有 5 亿 hn1 2 土 地受 到盐 渍 化 的影 。据统计 , 世界 范 围 内土壤 盐 渍 化 、 气 候 干旱 日 响 , 由于盐分积 累 , 每年 约有 1 000 万 ~2 000 万 hm。51335.com_【官方首页】-新葡京娱乐场 可灌 溉农 田颗 粒 无 收 。51335.com_【官方首页】-新葡京娱乐场全 球 干 旱 、 半干 旱 地 区 约 占 土地 总 面积 的 36 %, 占耕地 面积 的 43%。51335.com_【官方首页】-新葡京娱乐场更 为严重 的是 , 盐碱地区域内经常发生干旱 , 生长于其上的树 收 稿 日期 :2006 —09 —13 基金项 目:国家科技攻关计划重大专项 中国森林 网络 的研究 (2002BA5 16A 15 —04) ; 山东省农 业 良种 闰业化 开发工程项 目 (2001500) 作者简介 : 孔艳菊 ( 1982 一) , 女 , 山东泗水人 , 在读硕 士, 研究方向为林 木 良种繁育 . 通讯作者 : 孙明高( 1951 一) , 男 , 山东青岛人 , 硕士 ( 美国爱达荷大学) , 教授 , 主要从事林木遗传育种研究 . 维普资讯 http://www.cqvip.com 40 河 北 农 业 大 学 学 jl{ 第 30 卷 木生长 受到盐 分 和干 旱 2 方 面 的胁 迫 , 对林 木 的影 响更大 。皂 角( Gleditsia sinensis Lam. )是 防污 绿 化 的重要树种, 具有很强的抗逆性 ]。研究皂角在盐 、 旱及其交叉胁迫下, 对生长性状的影响 , 旨在为皂角 在各种土壤条件下栽培提供理论依据 , 对 山区农 民 脱贫致富具有重要的意义。 1 材料 与方法 1. 1试 验材料 在泰安郊区苗圃选购生长健壮 、 无病虫害、 长势 基本一致的皂角 1年生苗木为供试材料。试验材料 于 2005 年 3 月 底 进 行 盆栽 , 4 月 下 旬 进 棚 , 试 验 开 始前正常管理。 1. 2试验 设计 本试验采用盆栽试验 , 试验点设在山东农业大 学南校区林学实验站 , 采用随机区组试验设计 , 试验 处理 见表 1。 表 1胁迫试验设计 T abl e 1 E xp er i men t d es ign ation o f stress 本试验 包括 1 个 对 照 , 3 个 单 一 盐 分 ( NaC1) 胁 迫处理, 3 个单一干旱胁迫处理 , 以及 9 个盐旱交叉 胁迫处理。其 中 3 个盐分胁迫处理梯度为 B( 2‰) , C (4% o) , D(6‰) 。51335.com_【官方首页】-新葡京娱乐场干旱胁 迫处 理采 用 划分 水分 梯 度 法 , 使土壤相对含水量符合 Hsiao. T C ( 1973) 提出 的关于中生植物水分梯度划分设计, 3 个干旱处理 水 平 为轻 度 胁 迫 T ( 55 % ~60 %, 为 土壤 含 水 量 占 土 壤 中最 大持水 量 的百分数 ) ; 中度胁 迫 T ’ ( 40 %~ 45 %) ; 重度 胁 迫 T 1( 30 % ~35 %) 。9 个 盐 旱 交 叉 胁迫处理为 B , C , D 与 T 1, T 2, ]r3 的随机组合。每 一处 理共 16 棵苗 木 , 取 样 时 同一 处 理 、 同一 时 间分 3 次取样 , 分别测定其各指标 , 然后取平均数。 1. 3观测 方法 1. 3. 1 苗木存 活率和胁 迫症 状 的调 查 于 5 月 27 日, 6 月 3 日,6 月 10 日, 6 月 17 日, 6 月 24 日调 查 苗木的死亡率和胁迫症状。胁迫症状包括叶片和枝 条萎蔫 、 干枯 、 脱落等的时间及程度。 分级 标准依 据 : 0 级——无明显受害症状 ; 1 级——轻度受害 , 少数叶』 尖缘 左右 I 1} 片尖缘 竹 蔫 ; 3 级—— 叶片脱 落 ; 4 绒⋯条枯 死 , 1. 3、 2 规 方法 测 定 3 株 战城化; 2 级—— 中度受害 , 一半 化 或 少镀 叶片 脱 落 , 或 失 水 萎 受 , 大 部分 叶 片枯 焦 , 一半 左 右 卡 l乏 度 受 害 , 多数 叶片 脱 落 , 枝 至 {: lI } -株 1 ■ 苗 高的测定 取材 时间与 1. 3 . 1 一致 , 以常 LL际 的 lY 术新 梢 长 度 , 每 个水 平 测 1. 3 3 水 冲去 的水 分 , 分 圳 洲定 然后放人 105~ C 的烘衔 }l杀青 , 15~20 min 后降低 烘 箱 温发 , 维仆 70 ~㈨ 、 , 侍 样 品烘 干 至恒 重 , 需 时 11 h 左 , 取 ⋯ 称 』 r , 1. 3. 4 叶片保 水 力的 测 定 水 法洲 定 。51335.com_【官方首页】-新葡京娱乐场收供 树 种 {1f 同 部位 新 鲜 叶 片 , 在 室 内 自然 燥 , 々 : 3 h 称 爪 , 血 至 基 本恒 重 , 计 算 每 一 时 刻累 汁尖水 水 ; }t 的百 分 比。 生物量的测定 lJ、 J 的 将不同处理的苗木 , 用 自来 寝, I『 f川 滤 纸 和 吸水 纸 擦净 苗 木 上 , 、 叶 鲜晕 , 置 于 牛皮 纸 袋 中 。51335.com_【官方首页】-新葡京娱乐场 采 用 离体 叶片 空 气脱 2 结果 与分析 2 . 1 不 同土壤 盐分 和 干 旱胁 迫 对 皂 角胁 迫 症 状 和 存 活率 的影响 叶 片址恤物 新陈 代谢最 为活跃 的部 位 。很 多研 究表 日 月, 盐 分卡 ¨ t! 胁 边都 能 引 起 叶 片 的衰 老脱 落 或枯死 . . 小 活 是表现 植 株抗 盐 和抗 旱能 力 的 町靠指 抓 , 它 的 岛低 直接 反应 了胁 迫 对植 物 生长的破坏 LlJ表 2 可 以看出, 单盐 和单旱 下 , 随 胁迎 的』 JlJ , 缩短 , 存 活 率逐 渐 F 降 叶 片 已经 变 n 1 枘 , f, j 等级 为 4 ; 在 T 处理 下 , 存 活率 为 87 . 5 % , 伤僻 等级为 1。因此认 为 , 盐 胁迫 对 皂角成 活造 成 l『伤 , : 伤害 。在 轻度 、 t{ 度 和盐分 的交叉 胁迫 下 , 皂 角 的胁迫 状 , 存 活 率 很 高 , 除 T , D 处 理 下 为 角出现 胁迫症状 的时间 在 I) 处 理 下 . 皂 角 多 数 胁 迫 并 没 有对 皂 角 造成 62. 5%, 其他处 为 2 ; 在 乎 全部 枘落 , 4。 以 } 表现 说 Il JJ 鬯 的交 叉 胁迫 , 交义 胁越 胁迫使 皂角产, 1 i 的症状均弱于单盐胁迫。这说明皂 角在于早和盐分 仃在荇交叉适应性。但是重度干 旱和盐 分 的交 义胁 迫 对皂 角 造 成 了很 大 的破 坏 , 说 明皂 角对 盐 交 义胁迫 的承受 能力是 有限 度 的。 都在 87. 5%以上 , 伤 害等级最高 币 【 1 盐 分 的交叉 胁 迫 下 , 皂 角 叶 片几 活 牢 降 剁 了 25% , 伤 害 等 级 达 到 了 能 适应 轻度 、 中度干 旱 和盐分 r 厂 f】 高于单 盐胁迫 ; 而交叉 度 干 维普资讯 http://www.cqvip.com 第 1 期 孑 L艳菊 等 : 土壤盐 分及 干旱 胁迫 对皂 角幼 苗生 长和 叶片保 水力 的影 响41 表 2不 同盐分和干旱胁迫处理对皂 角 胁 迫症状和存活率的影晌 T abl e 2 E ffec t of d ifferen t dr ough t and sal t stresses l ev el on the sy m p toms and sur v i v al of th e seedl in gs of G l ed itsi a si nens is L am . 2. 2不 同土 壤盐 分和 干旱胁 迫对 皂角 苗高 的影 响 苗木的生长情况能够比较直观地反应其周围环 境条 件 的优劣 , 生 长 抑制 是 植 物 对 逆境 响应 最 敏感 的过 程 。在 盐 分 和 干 旱 以及 盐 旱 交 叉 胁 迫 下 , 皂角 的新梢生长均呈现下降的趋势(见 图 1) 。盐分 和 干旱胁 迫下 , 随 着 胁 迫 程度 的增加 和胁 迫 时 间 的 延长 , 皂 角 生 长 受 到 的抑 制 程 度 增 加 , 特 别 是 在 D 处理 下 , 其 平均 生长 速 率仅 为 对 照 的 26. 67 %, 但 在 T 、 T 下 , 新梢生长量与对照差异不显著。与单盐 和单旱 胁 迫相 比 , 盐 旱 交 叉 胁 迫下 苗 木 生 长受 到 的 抑制 进一 步加 重 , 在 T , B 、 T C 下 , 还 保 持一 定 的新 梢生 长量 , 但 在 rr, B 、 rr, C、 rr2D 、 L B 、 C 、 ]r3D 胁 迫 处理 下 , 其 平 均 生 长 速 率 仅 为 对 照 的 25. 6%、 20 . 08 % 、 16 . 47 %、 10 . 86% 、 9 . 6 % 、 11. 29 %, 逆境 会 造成正常代谢紊乱或发生改变 , 势必也会影响到营 养 生长 状况 , 这 可从 T B 、 T C 胁 迫处 理下 皂 角具 有 较 高 的存活 率得 知 。 CK B C D T I T3 T IB 处理 Treatment T IC 1"1 D T 2 B T: C T 2 D T 3 B T 3 C T J ) 图 1不 同胁迫处理 下皂 角苗高的变化 F ig . 1 T he c han ges of seed in gs h eigh t und er th e d if er en t stre s ses of G led itsi a s in ens is L am . 2 . 3不 同土壤盐 分 和 干 旱胁 迫 对 皂 角 生 物量 累积 及 分配 的影 响 生物量的大小 , 综合反映 了逆境 因子对林木 的 影响 以及 林 木 对 逆境 因 子 的适 应 能 力 。逆 境 胁 迫 下 , 林木的生物量一般表现为下 降趋势 多植物 在逆 境时 , 通 常 会 调 节植 物 地 上 部 和 地 下 部 生物 量 资 源 , 以适 应 环 境 变 化⋯ 引。表 3 表 明 , 在 rr1、 T B 和 rr 1 C 胁 迫下 , 皂 角 的 生物 量 上 升 ; 在 其他 。但是许 单盐 、 单旱 和盐旱 交叉 胁迫 下 , 生物量 均是 随着 胁迫 程度 的加 重而逐 渐降 低。在盐 旱交 叉胁 迫下 , 除 T c 和 T D 胁 迫 下 下 降 幅 度 大 , 分 别 下 降 了 20. 46%和 37. 97%; 在其他交叉胁 迫下 , 与单盐 单 旱胁迫相 比, 生物量下降幅度均不大。说 明适 当的 水 分含 量提 高 了皂 角 在盐 分 胁 迫 下 的生 物 量 , 表 明 盐 旱交 叉胁 迫提 高 了皂角对 逆境 的适应 能力 。 由表 3 可以看出 , 在各胁迫处理下 , 皂角的根重 比均高于对照 , 增加幅度为 14. 77%~67. 14%。双 因素 方差 分析 表 明 , 各胁 迫 处 理 下 皂角 的生 物 量 与 对照差异极显著, 不同盐分 、 水分处理间差异显著。 原 因是在 逆境胁 迫 下 , 皂 角增加 了根 系物 质的投 入 , 这是林木提高逆境 中竞争效率 的方式。相应 的, 皂 角地上部分生物量下降 , 尤其是 叶的生物量下降更 为明显 , 各胁迫处理下 , 皂角的叶重比与对照差异达 到了显著 水平 , 主 要 是 由于 叶片 受 逆境 条 件 不 能 充 分伸展 , 造成单叶光合面积减少 , 降低了叶片的光合 同化量 。在盐 分 、 干旱 和交 叉胁迫 下 , 皂角 的茎重 比 如 ∞ 如 加 : 2 m 0 蚕 量愠粗 维普资讯 http://www.cqvip.com 42 河 北 农 业 大 学 学 报 第 30 卷 下降不明显 , 有些处理下 的茎重 比高于对照。在逆 境 胁迫下 , 根 重 比是 植 物 适 应 逆 境 的 重 要 标 志¨ , 树木通 过减少 茎 、 叶 重 比 , 使地 上 部 分生 物 量 减 少 , 从而避免有限资源在地上部分的消耗 。 Begg认为, 中生植物相对于根生物量的叶面积 控制, 是最有效 的适应逆境环境 的机制之一u , 因 此 , 在逆境胁迫下, 根冠比的变化是鉴定植物抗逆性 的重要 指标 ¨ 。由表 3 可 知 , 胁 迫处 理 使皂 角 根 冠 比高于对照, 上升幅度在 21. 86%~127. 44%, 尤其在 单旱胁迫和 B、 C 、 D 交叉胁迫下, 根冠 比随着 胁迫程度的加重逐渐上升, 其他胁迫处理下, 上升规 律不明显。在逆境胁迫下, 根系的反应要有利于根在 逆境 条件下 吸收尽 可能多 的营养 , 将 较 多的生物 量分 配于根¨ , 以供本身和植株其余部分的需要n引。 以各处 理 的生 物量 、 新 梢生长 量为 指标 , 采 用系 统 处理法 对各 处理 进行 聚类分 析 , 将 15 个 处 理分成 3 类 : 第 1 类 为适 应 性 好 的处 理 ( T 、 B 、 T B、 T C ) ; 第 2 类为适应性 中等 的处 理 ( T 、 T D 、 T B 、 T C 、 T , D) ; 第 3 类 为 适 应 性 差 的 处 理 ( C 、 D、 T 、 T B 、 T 3C 、 T 3D) 。综合 以上表现可知 , 皂 角能够适 应干 旱 、 轻 度盐 分和轻 中度 干 旱 与盐 分 的交叉 胁 迫 逆 境 条件 , 并 且适 当 的水 分含 量 能 够 提 高皂 角 在 盐 分胁 迫下 的抗性 , 表 明 了皂 角具 有盐旱 交叉适 应性 。 表 3不 同盐分和干旱胁迫处理对皂角生物量的影响 T ab le 3 E ffec t of d ifferen t d ro ugh t and sal t s tr ess es level on the bio mass of the seed li ngs o f G ied i tsia si nen si s L am . 注 : l司一 列 数 据不 同字 母 者 表 P < 0 . 0 1 水 平 差 异 显 著 . 2. 4不 同土壤盐 分 和 干旱 胁 迫 对皂 角 叶 保水 力 的 影响 离体叶片的失水速率, 反映了叶片保水力 的大 小。一般来说 , 失水速度越慢 , 达到恒重时问越长, 遗留水分越多 , 则抗性越强 在各胁 迫处 理下 , 随着时 间 的延 长 , 皂角叶 片 的失水 速率变化趋势与对照一致 , 均为逐渐下降 (21: 00 — 。由表 4 可以看 出, 23: 30 略有升高 ) 。在前 10 h, 失水速率较快, 这 一 阶段可能主要是通过气孑 L失水 , 同时也间接地反 映 了气孑 L对胁迫 的敏 感 程度 。 之后 , 失水 速 率缓 缓 下 降 , 特别 是 23 : 30 以后 , 有些处 理下 的失水 速率 远低 于对照。究其原因, 可能是失水使 叶片保卫细胞失 去膨压 , 气孑 L趋 于关闭所致 。前期各处理的失水速 率大于对照; 随着时间的延长 , 其失水速率逐渐低于 对 照 , L B 和 L D 处 理 下 仅 为 对 照 的 11. 75% 和 7. 97%。在处理后期 , 水分的保持量也要高于对照。 因此认为, 逆境胁迫处理提高了皂角叶片的保水力 , 其中保水力的提高是树木耐性增强的表现。 维普资讯 http://www.cqvip.com 第 1 期 孔艳 菊等 : 土壤盐 分 及干 旱胁 迫对 皂角 幼苗生 长 和叶 片保水 力 的影 响43 3 结论 与讨论 植物 对 环 境 特别 是 水 分 因子 变 化 的 响应 , 主 要 通过 根系 进行 , 根 系 与 土壤 问 的 相 互 作用 是 一 复 杂 的生 理生 态过 程 。在这一 过程 中 , 植物 为适 应环 境 , 提 高竞争效 率 , 吸收 较多 的养 分 和水分 , 根 系表现 出 明显 的 可 塑 性 。 有 研 究 表 明 , 当植 物 受 到 干旱胁 迫时 , 根 系生 物 量 在 整 个植 物 生 物 量 中所 占 比重提 高 , 这 样有 助 于 植 物从 干旱 的土 壤 中吸 收 水 分 , 适应 干 旱 胁 迫 条 件 , 是 植 物 抗 旱 的 表 现 特 征 之 一。 本研 究 结果表 明 , 皂角 在 干旱胁 迫条 件下 , 能保 持 较高 的存 活率 , 苗高 持续 上升 , 一直 保持 着新 捎生 长 量 , 只是在 胁迫后 期 , 生长 速率 有所 降低 。随 着胁 迫程度 的 加重 , 生 物 量 有 所 下 降 , 但 下 降 幅度 不 大 ; 根 系 比重 逐渐 上升 , 减少 了叶重 比 , 改 变地 上部 分和 地 下部分 的 比例 , 有 利于 植物 适应 逆境 胁迫 条件 , 并 且皂 角在 干旱胁 迫 下 的叶片保 水力 在处 理后 期逐 渐 上升 , 能够维持在较 高的水平。这与前人 的研究成 果是一致 的。生 长性 状 的变 化 表 明 , 皂 角 适 合 在 土 壤 最大持 水 量 在 40 %以 上种 植 。但 长 时 间 的重 度 干旱胁 迫对 皂角 的生 长是不 利 的 。 盐分胁迫对皂角的存活率 、 苗高 、 生物量等指标 产生 了显著 影 响 。张海 燕 研 究 表 明 , 100 mmol/ L 的 NaCI, 促 进 了滨 藜 地 上部 及 根 部 生物 量 的积 累 , 高 于 100 mmol/ L 时 , 则抑 制其 生长 。本研 究结 果表 明 , 皂 角能 在轻度 盐 分 即盐 分 在 土壤 中的 质量 含 量 为 2‰胁 迫条件 下 正常生 长 , 超 过该 值 , 就 会对 皂 角 的生长 产生 显著 影响 , 存活 率 明显降低 , 苗 高和 生物 量 均受 到抑 制 , 根 冠 比变化 规律 不 明显 。 在 盐旱 交 叉 胁 迫下 , 水分 提 高 了皂 角 在盐 分 胁 迫 下的适 应性 , 皂 角能适 应轻 度 、 中度 干旱 和盐分 的 交叉 胁迫 , 盐 旱交叉 胁 迫下 的存 活率 , 远高 于在单 盐 下的 。本 研 究 结 果 表 明 , T 。 B 、 T 。 C 、 T , D、 rr2B 、 T C 盐旱 交叉 胁迫 , 没有 对 皂 角 的 生 长 产生 显 著 的 抑制 作用 , 表现 出了 明显 的 盐 旱交 叉 适 应 性 。水 分 含量 越高 , 越有 利于 皂角 在盐 分下 的生 长 。在本试 验 中 , 叶片保 水力 不适 合 作为皂 角抗 逆性鉴 定 指标 。 综 上所 述 , 皂 角 能在 干旱 、 轻度盐 分胁 迫下 正常 生 长 , 盐 旱交 叉胁 迫提 高 了皂 角在单 盐下 的抗性 , 即 皂 角适 合 在 T 。 、 rr2、 B、 T 。 B 、 T C 、 T 。 D、 T B 、 rr2C 胁 迫下正 常 生 长 。皂 角 在 其 他 水 分 和 盐 分 条 件 下 种 植 , 会 对 其生 长产生 一定 的 抑制 , 特别是 重度 干旱 和 盐分 的 交 叉 胁 迫 下 , 对 皂 角 的生 长 造 成 了较 大 的 伤害 。 本 研 究 推 测 , 皂 角在 各 个处 理 水 平 下及 时 覆水 后 , 能恢 复 到正 常环境 下生 长指 标 的水平 , 这还 需要 维普资讯 http://www.cqvip.com 44 河 北 农 业 大 学 学 报 第 30 卷 进 一步试 验验证 。植 物 的抗 逆性 是多种 抗逆 途径或 方式共 同作用的结果, 本文仅从皂角的主要生长性 状对其抗逆性能进行了分析 , 因此 , 对于皂角具体的 抗逆 性还 需进一 步研究 。 [14] 参考 文献 : [ 1] 肖春旺 , 周广胜 , 马风云 . 施水量 变化对 毛乌素沙 地优 势植 物形态与生长 的影 响[J ] . 植物生态学报 , 2002 , 26 ( 1) : 69 —76 . 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